Анатолий Михальцов, Клуб "Ацтекиум", Омск

В русскоязычной кактусной рассылке Cacti In Russian в апреле 2005 года была затронута интересная тема об некоторых особенностях фотосинтеза суккулентных растений, чем они отличаются от мезофитов (растений, не имеющих специальных механизмов приспособления к водному дефициту). На вопросы участников обсуждения отвечает председатель кактусного клуба "Ацтекиум" из Омска - Анатолий Михальцов. Вопросы задавали: AV> - Александр Васин; kmlr> - Сергей Кузин; IB> - Ivan Boldyrev; dk> - Сергей Калмыков.
Адрес рассылки: Community email address. Cacti In Russian community page.

AV> В связи с начавшейся весенней посевной внезапно задался вопpосом - суккулентность у кактусов (и пpочих суккулентов) - это вpожденное или пpиобpетенное в пpоцессе pазвития свойство?

AV> В смысле, сеянец кактуса (или кого еще суккулентного) с pождения обладает С4 обменом веществ или в начале у него как у всех остальных С3 механизм и лишь со вpеменем заменяется на суккулентный?

AV> Попытки допpосить знакомых биологов по этому вопpосу успехом не увенчались, может быть, где-то в литеpатуpе подобная инфоpмация пpобегала?

kmlr> По памяти, САМ "запускается" после первой засухи. До этого работает С3. Кстати, из этого есть интересное практическое следствие: сеянцы до первой зимовки можно растить под круглосуточным освещением. AV> В пpинципе, в связи с подобными выводами и возник данный вопpос - получается, что до пеpвой зимовки сеянцы мочно pастить как обычную "тpаву".

Но у меня есть сомнения, что САМ у сеянцев запускается после первой зимовки. Скорее после первой засухи (как отметил Сергей Кузин). А первая засуха может наступить и у совсем маленьких сеянцев. По крайней мере, мои анатомические исследования эпидермы сеянцев (от недельного возраста и старше), показывают, что устьица в дневное время закрыты. Сеянцы выращиваются в тепличках. Хотя в моих тепличках высокая температура, да и времени не достаточно, чтобы держать сеянцы постоянно влажными, все равно они испытывают дефицит воды. Вот и запускается САМ-тип, устьица днем закрыты.

Возможно, что САМ запускается сразу же после первого неблагоприятного фактора. А такими факторами, запускающими САМ-путь, являются жара, засуха, высокая засоленность почвы, щелочное pH... Если сеянцы долго не пикировать, то несмотря на другие благоприятные условия, все равно запускается САМ-тип из-за щелочной pH почвы и т.п...

Вообще то в течение онтогенеза один и тот же вид растений может переключать пути фиксации СО2. Поэтому в "нормальных" условиях происходит фиксация СО2 по С3-пути. Так как мы содержим суккуленты на хорошо освещенных местах, то наблюдается перепад температур, высыхание почвы, поэтому в течение суток возможно переключение путей фотосинтеза... Интересная тема, но требует тщательных физиологических и биохимических исследований.

Интересные выводы мы сделали во время посещения одной коллекции в городе N. Сеянцы выращиваются в почвосмеси, имеющей очень мало рыхлителей, практически в черноземе, который постоянно довольно влажный, температура в комнате высокая, около 30-35 С, влажность воздуха в квартире высокая и т.п.. Мы еще назвали этот метод - "выращивание кактусов как болотных растений" :-)

Сеянцы росли быстро, про гибель сеянцев от чрезмерной влажности мы не услышали (возможно просто умолчали). Видимо в этом случае САМ-путь не запускался, так как условия были "благоприятными". Несмотря на быстрый рост подобных сеянцев, лично я и некоторые мои коллеги такие выращенные сеянцы называем "зеленые помидоры". Это рыхлые сеянцы со слабо развитой колючкой и т.п. Конечно, со временем такие сеянцы могут приобрести хороший вид...Но некоторые любители реализуют такие "зеленые помидоры", которые выглядят на взгляд начинающих довольно симпатично (плотные, кругленькие, блестящие...), а затем солнечный подоконник...остановка роста, ожоги и т.п.

kmlr> Кажется, в Буксбауме было... Не могу проверить - обе книги куда-то убежали...

IB> А в чём разница между C4- и CAM-метаболизмом? Это одно и то же или нет?

Название С3-пути фотосинтеза и С4 - от первого продукта, который образуется в цикле превращения. В цикле Кальвина ( С3-путь) образуется трехуглеродистое соединение - фосфоглицериновая кислота, в С4 - это щавелевоуксусная кислота (ЩУК), содержащая 4 атома углерода.

С4-путь фотосинтеза - это своего рода химическая модификация, это углекислотная помпа, которая накачивает СО2 в цикл Кальвина. С4 и САМ - это альтернативные пути биохимического этапа фотосинтеза, выработанные некоторыми растениями в процессе эволюции.

А теперь конкретно по заданным вопросам:
IB> А в чём разница между C4- и CAM-метаболизмом? Это одно и то же или нет?

СХОДСТВО:

В своей БИОХИМИЧЕСКОЙ основе фотосинтез у растений С4-пути и САМ-пути ОДИН И ТОТ ЖЕ. То есть сходство С4 и САМ-растений состоит в способе первичной фиксации СО2 с образованием ЩУК, которая затем восстанавливается до яблочной кислоты, а затем переходит в хлоропласты клеток обкладки С4-растений( у САМ-растений яблочная кислота депонируется в вакуолях, а потом переходит в хлоропласты клетки), декарбоксилируется и т.д., а потом вступает в С3-путь и т.д...

РАЗЛИЧИЯ:

1. У растений, использующих С4-путь, фотосинтез разорван В ПРОСТРАНСТВЕ, а именно: С3-путь идет в хлоропластах клеток обкладки (эти клетки располагаются вокруг сосудисто-волокнистых пучков листьев), а С4-путь идет в клетках мезофилла. Таким образом, растения, которые используют С4-путь,обладают специфической анатомо-морфологической структурой (так называемая кранц-анатомия, от немецкого слова "kranz" - венок, венец, корона). Когда листья С4-растений подвергаются анатомическим исследованиям, окрашиваются, то заметно, что крахмал локализуется в клетках обкладки проводящих пучков и в клетках устьиц. А в клетках мезофилла крахмала нет. Поэтому на продольном срезе проводящие пучки с обкладкой выделяются как темные полосы, а на поперечном срезе клетки обкладки смотрятся в виде темной короны (отсюда и название - "kranz" -анатомия). В листьях С3-растений крахмал находится во всех клетках мезофилла и в замыкающих клетках устьиц.

2.Отличие САМ-пути в том, что здесь фотосинтез разорван ВО ВРЕМЕНИ (ночью устьица открыты - идет С4-путь фотосинтеза, а днем при закрытых устьицах идет С3-путь фотосинтеза).

3. У суккулентов (по крайней мере у толстянковых и кактусовых) С3-путь и С4-путь (он же САМ-путь с точки зрения биохимии) идут В ОДНОЙ И ТОЙ ЖЕ клетке, то есть они не обладают кранц-анатомией.

4.Различия заключаются и в образовании ФЕП (фосвоенолпируват).

dk> А у меня возникает такой вопрос: как на практике простому смертному определить с3 или с4 метаболизм, есть ли для этого доступные, хотябы качественные методики или приходится верить на слово докам биохимикам.

Для выявления С3- и С4-растений есть упрощенные методики, используемые физиологами. Самый простой - это выявление накопления крахмала в фотосинтезирующих клетках. Я уже упоминал анатомические особенности С3- и С4-растений. Остается только выявить клетки, в хлоропластах которых накапливается крахмал.

Сергей, Вы врач-лор, поэтому специально вспоминаю методику, чтобы необходимые материалы и оборудование были у Вас под рукой (даже на рабочем месте):