Lapshin.org
Комнатное
цветоводство

Листовые
суккуленты

Заказ растений
почтой по России

Секция
кактусистов

Путешествия
Ботанические сады

Экзотические
кактусы (статьи)

Комнатные
растения

Об Эписциях
(Геснериевые)
Start page Cultivar: e-magazine about exotic forms of Cactaceae Проект Валерия Калишева
журнал любителей кактусных аномалий
ENGLISH / Рус-Win1251
 Начало  I  Оглавление  I  Книга  I  Клубы  I  Ссылки  I  Редакция  I  Друзьям сайта  I  Контакты 
 
НОМЕР 5 (15):

Оглавление статей
Оглавление Книги
Оглавление выпуска


Рейтинг@Mail.ru

 
КОНСПЕКТ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ ТРИБЫ СACTEAE (СACTOIDEAE - САСТАСЕА Е).
I. СИСТЕМА ПОДТРИБ. SCLEROCACTINAE-BRAVOCACTINAE-TURBINICARPINAE

А. Б. Доуэльд

Национальный институт карпологии
(Гертнеровский Институт), г. Москва

Классификация семейства кактусовых уже многие годы вызывает многочисленные споры и дискуссии, которые, как правило, увенчиваются лишь новыми номенклатурными комбинациями (или возвратом к старым концепциям прошлого века) в духе ''дробительства" или, напротив, "укрупнительства". Однако едва ли будет преувеличением сказать, что в спорах о систематике семейства было совершенно упущено из виду то, что современная система сем. Cactaceae должна быть филогенетической, т.е. отражать насколько это возможно происхождение и эволюцию рассматриваемых таксонов. К сожалению, это требование вряд ли применимо к последним предложенным вариантам системы Cactaceae (Hunt, Taylor, 1986, 1990; Barthlott. 1988; Ito, 1988; Mottram, 1990; Barthlott, Hunt, 1993; Nyffeler, Eggli, 1994); и это представляется более чем странным, поскольку авторами предложены довольно большие, преимущественно "укрупнительские" изменения в системе семейства, во многом возвращающие нас к уровню конца прошлого столетия (Schumann, 1898) и игнорирующие достижения систем Н. Бриттона и Дж. Роуза (N. Britton et J. Rose, 1922—1923), А. Бергера (A. Berger, 1926, 1929), Ф. Буксбаума (F. Buxbaum, 1958) и К. Бакеберга (С. Backeberg, 1966). Существенным недостатком последних вариантов систем сем. Cactaceae является едва ли не полное отсутствие специальных морфологических и анатомических исследований вегетативной и репродуктивной сферы растений, на которых можно было бы строить новую систему семейства.

Так Бартлотт (W. Barthlott, 1988) вслед за предложением Ханта и Тейлора (D. Hunt, N. Taylor, 1986), опираясь на морфологию cемян и не публикуя при этом ни одной микрофотографии, создал свой вариант системы Cactaceae, в котором род Pediocactus объединён с монотипными родами Navajoa и Utahia. Позже Г. Хенцшел (G. Hentzschel, 1990) опубликовал документированное исследование семян этих родов, в котором показал ошибочность и полную несостоятельность "укрупнительской" концепции Бартлотта (W. Barthlott, 1988) и Ханта и Тейлора (D. Hunt, N. Taylor, 1986). В таком случае логично было бы ожидать внесения изменений в "коллективный" вариант системы семейства, но этого не происходит (Barthlott, Hunt, 1993; Nyffeler, Eggli. 1994). И не только по причине игнорирования противоположных данных той идейной направленности '"коллективной" системы к укрупнению родов в семействе, а скорее даже по прозаической причине непонимания многими учеными ценности и веса консервативных признаков репродуктивной сферы (морфология и анатомия плодов, семян и пыльцы) в отличие от изменчивых признаков более пластичной, изобилующей многочисленными конвергенциями и параллелизмами вегетативной сферы. Создание новой филогенетической системы Саctacеае, основанной на приоритете консервативных признаков (плоды, семена, пыльца), представляется важным и необходимым шагом в познании филогении и эволюции семейства. Это, в свою очередь, позволит внести диктуемые временем изменения в уже устоявшиеся, несколько упрощенные представления об эволюции вегетативной сферы этих растений.

Триба Cacteae семейства Сасtасеае Juss., включающая преимущественно небольшие шаровидные североамериканские кактусы (Hunt, Taylor, 1986, 1990; Barthlott, 1988; Ito, 1988; Mottram, 1990: Barthlott, Hunt, 1993; Nyffeler, Eggli, 1994) является одной из наиболее изученных в семействе. Буксбаум (F. Buxbaum, 1951, 1958) создал довольно подробную филогенетическую классификацию трибы исключив из её состава Aslrophytum (что сомнительно) и южноамериканские таксоны, иногда и сегодня необоснованно включаемые в нее (Ito, 1988) вслед за Бриттоном и Роузом (N. Britton et J. Rose, 1922—1923) и Маршаллом и Бокком (W. Marshall, Т. Bock, 1941).

Буксбаум (F. Buxbaum, 1958) признавал в трибе 4 подтрибы: Thelocactinae, Ferocactinae (= Cactinae), Coryphanthinae и Echinocactinae. Последняя рассматривалась как самая архаичная, давшая начало всем остальным ветвям его системы. Кроме того, в каждой подтрибе были установлены дополнительные таксономические единицы – линии (lineae) – для более детального отражения родственных связей между таксонами подтриб. Однако палинологические исследования (Leuenberger, 1976) и появившиеся обширные исследования поверхности семян с помощью сканирующего электронного микроскопа поставили под сомнение многие предполагаемые связи и естественность выделенных таксонов системы Буксбаума (F. Buxbaum, 1951, 1958). Поэтому все подтрибы и линии были в конце концов заменены неформальными единицами — просто двумя группами (Rowley, 1978: Barthlott, 1988: Barthlott, Hunt, 1993; Nyffeler, Eggli, 1994), сохранившимися как атавизм предшествовавшей единой концепции двух подтриб (Echinocactinae и Coryphanthinae) в системе Бриттона и Роуза (N. Britton et J. Rose, 1922—1923). Это деление на две группы сегодня безнадёжно устарело, поскольку было основано на различиях в совмещённости флоральных и колючковых меристем в одной ареоле (Coryphanthinae характеризуются разделением этих меристем в отличие от Echinocactinae с совмещёнными меристемами в одной ареоле). Однако, как убедительно было показано Буксбаумом (F. Buxbaum, 1951), совмещённость меристем, как и их разделение, возникало независимо в совершенно разных эволюционных ветвях Cacteae, в связи с чем деление по этому признаку, характеризующему только продвинутость таксона, было отвергнуто и заменено четырьмя подтрибами с четырьмя линиями и семью группами. Тем не менее, в последних вариантах системы Cactaceae это совершенно искусственное деление на две группы (или подтрибы) сохраняется.

Основываясь на палинологических данных (Leuenberger, 1976) и проведённых нами оригинальных исследованиях (Доуэльд, 1995) морфологии и анатомии семян 40 из 45 родов трибы Cacteae по системе Буксбаума (F. Buxbaum, 1958), мы пересмотрели состав и связи между родами этой трибы (учитывая другие признаки, детально проанализированные ранее Буксбаумом в целом ряде его работ), в ряде случаев опровергнув таксономические выводы, основанные также на исследованиях поверхности (только!) семян и опубликованные ранее Бартлоттом (1988). Необходимо отметить, что Бартлотт основывал свои выводы и заключения на неопубликованной диссертации своей ученицы Г. Войт (G. Voit, 1979), в которой было изучено всего 8 родов этой трибы, по большинству из которых (6 из 8) фотоматериалы полностью отсутствуют (!), поэтому предпринять какие-либо крупные таксономические перегруппировки оснований не было.

Мы подразделили трибу Cacteae на 12 более естественных подтриб вместо 4 линий и 7 групп, объединённых в четыре подтрибы (Доуэльд, 1995): Sclerocaclinae, Astrophytinae, Epithelanthinae, Echinocactinae, Bravocactinae, Turbinicarpinae, Pediocactinae, Thetocactinae, Coryphanthinae, Neobesseyinae. Escolloydinae и Cactinae. Мы разделили также род Echinocactus (исключая Homalocephala) на три более мелких, естественных рода Meyerocactus, Emorycactus и Echinocactus s. str. (Doweld, 1996), каждый из которых был поставлен в основание подтриб Реdiocactinae, Sclerocactinae и Echinocactinae соответственно. Формальная валидизация еще двух родов позволила отразить в терминах систематики отмеченные ещё Буксбаумом (F. Buxbaum, 1951, 1963) три эволюционные ветви в одном роде по структуре семян, плодов и цветков наряду с признаками вегетативной морфологии. Новое понимание объёма рода Echinocactus не позволяет больше его рассматривать в качестве так называемого "genus primordioides" для всех остальных таксонов трибы. Напротив, несмотря на некоторую специализацию вегетативной сферы, роды Meyerocactus и Emorycactus сохраняют более примитивное, чем Echinocactus s. str., строение семян я плодов, сравнимое по своей архаичности лишь с Pereskioideae и Nyctocereeae. Однако наличие специализированной гранулярной кутикулярной скульптуры у Meyerocactus ставит этот род, как и сближаемые с ним Pediocactinae и Thelocactinae, в положение специализированных производных от Emorycactus-подобного предка. Таким образом, Emorycactus выступает уже не столько в качестве примитивного представителя подтрибы Sclerocactinae, сколько в роли "genus primordioides" для всей трибы Cacteae вместо ранее слишком широко понимаемого полифилетичного Echinocactus. Поэтому Sclerocactinae, несмотря на некоторую свою специализированность, но в целом сохраняющие примитивное строение репродуктивных органов, ставятся нами в основание трибы Cacteae.

В настоящую публикацию вошел подготовленный в рамках проекта "Flora of North America (north of Mexico)" комментированный конспект с формальной валидизацией всех новых таксонов 3 подтриб из 12 (Sclerocactinae, Bravocactinae и Turbinicarpinae); остальные 9 подтриб будут подробно рассмотрены в наших последующих публикациях. Краткие комментарии приведены к каждому роду этих подтриб, в основном освещающие признаки строения семян (в дополнение к уже известным другим экзоморфным признакам) для понимания родственных связей таксона и его филогенетического положения в системе Cacteae.

Триба Cacteae— Tribus Cacteae

Т г i b u s Cacteae — Phyllariocolyledoneae Lem„ 1839, Cact. Gen. Nov. Sp-Nov.: 65, nom. illegit. (ICBN, Art. 19.2). — Phymatocotyledoneae Lem„ 1839, Cact. Gen. Nov. Sp. Nov.: 65, nom. illegit. (ICBN, Art. 19.2). — Echinocacteae Salm-Dyck, 1845, Cact. Hort. Dyck. Cult. 1844: 16. — Mammillarieae ("Mamillarieae") K.. Schum., 1890, in Mart., Flora Brasil. 4(2): 194, nom. illegit. (ICBN, Art. 33.4) [pro "sect." Cereoideae]. Т у p u s: Mammillaria Haw., 1812, Syn. PI. Succ.: 177, nom. cons. (= Cactus L., 1753, Sp. PI. 1:466, nom. Rejic.).

Подтриба Sclerocactinae – Subtribus Sclerocactinae

1. Cacteae subtr. Sclerocactinae A. Doweld, subtr. Nov. – Ab subtr. Echinocactinae F.Buxb. testa seminum papillata et ornamentatio cuticularis deficiens, spermoderma multistratosum differt. T y p u s: Sclerocactus Br. Et R.

Данная подтриба характеризуется довольно примитивными чертами строения семян (папиллятная и мелкопапиллятная семенная скульптура с гладким кутикулярным покровом, 4—5-слойная семенная кожура, клетки экзотесты с массивными утолщёнными наружными стенками, рубчик и микропиле разделены, антирафе дифференцирован), цветка и плодов, что указывает на обоснованность рассмотрения этой группы родов в качестве самого архаичного элемента всей трибы Cacteae, наиболее близкого к её исходному предковому комплексу. Однако уже в пределах подтрибы среди составляющих её родов ясно выражена тенденция к редукции антиантирафе (у Sclerocactus и Echinomastus он короткий) и утолщённости наружной периклинальной стенки экзотесты семян (у Sclerocactus они почти на 1/2—3/4 меньше, чем у более примитивных Emorycactus и Toumeya).

Очень примитивное строение крупных семян (7-8-слойная спермодерма, крупнопапиллятная семенная скульптура, отсутствие кутикулярной скульптуры, обильный перисперм и т.д.), сходное с таковым у самых примитивных представителей подсем. Pereskioideae (Doweld, 1996), наряду с высыхающим ягодообразным плодом, который покрыт многочисленными шерстистыми волосками и имеет раскрывание у основания (Ferguson, 1992), подчёркивают гетеробатмичность и вместе с тем относительную архаичность строения его репродуктивных органов. В роде прослеживается также редукция семенной скульптуры до гладкой (точнее, ее отсутствия у Е. xeranthemoides), что сближает этот род с такими же практически апапиллятными Homalocephala и Toumeya.

2. Homalocephala Br. et R., 1922, Cactaceae 3:181.— Echinocactus subgen. Homalocephala (Br. Et R.) Berger, 1929, Kakteen : vii, 231. T y p u s: H. texensis (Hopff.) Br. et R. Монотипный род.

Систематическое положение этого монотипного рода вызывало многочисленные разногласия (Hunt, Taylor, 1986, 1990; Barthlott, 1988; Barthlott, Hunt, 1993; Nyffeler, Eggli, 1994). С одной стороны, специализированный мясистый ягодообразный плод с персистирующими остатками цветочной трубки, обособляет этот вид от других членов полифилетического рода Echinocactus, с другой стороны, явно недостаточно изученная морфология семян давала основания для рассмотрения его в составе этого рода (F. Buxbaum, 1951), или даже Sclerocactus (Бартлотт, 1988). Однако архаичная многослойность спермодермы наряду с иногда появляющейся 4-гранной специализированной кутикулярной скульптурой достаточно обособляет этот вид как от Sclerocactus, так и Echinocactus. Морфология и анатомия семян в целом препятствует какому бы то ни было сближению Homalocephala и рода Meyerocactus (= Echinocactus horizonthalonius), объединяемых ранее в единый подрод Homalocephala (Вг. et R.) Berger в составе полифилетического рода Echinocactus (Bravo, Sanchez-Mejorada, 1991), и подчеркивает тем самым конвергентность строения их вегетативных органов.

3. Toumeya Br.et R., 1922, Cactaceae 3:91.— Pedtocacius sect. Toumeya(Br.et R.) L.Bens., 1962, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 34, 2 : 61. T y p u s: Т. papyracantha (Engelm.) Вг. et R. Монотипный род.

Браво и Маршалл (Н. Bravo, W. Marshall, 1956) и Л. Кладива (L. Kladiwa, 1963) понимали Toumeya в довольно широком объеме, включая сюда виды родов Turbinicarpus и Navajoa из совершенно других эволюционных ветвей трибы Cacteae, что не нашло своего подтверждения и в настоящее время представляет исключительно исторический интерес. Монотипный род почти никем не признается и в настоящее время. Хотя его ягодообразный высыхающий плод с неполным поперечно-полукольцевым раскрыванием и характерными остатками цветочной трубки и сближают этот род с родом Sclerocactus, однако всё же архаичное строение семенных покровов (Doweld, 1996) обособляют Toumeya от других родов подтрибы. Бартлотт (W. Barthlott, 1988) находил возможным, опираясь на морфологию семян, включать род в Sclerocactus, хотя последняя, если проанализировать глубже, прямо свидетельствует об обратном (Доуэльд. 1995; Doweld, 1996). Не подтверждается никакими данными строения плодов, семян, пыльцы и цветков включение Тоumеуа в род Pediocactus (Benson, 1962, 1982) — совершенно иную ветвь Cacteae. По-видимому, Тоитеуа представляет собой рано дивергировавшую эволюционную линию в подтрибе и может быть сближена лишь со специализированными видами Emorycactus (E. xeranthemoides) и отчасти с Homalocephala.

4. Sclerocactus Br. et R., 1922, Cactaceae 3 : 212. — Echinocactus subgen. Sclerocactus (Br. et R.) Berger, 1929, Kakteen : viii, 249. — Ferocactus sect. Sclerocactus (Br. et R.)N. P. Taylor, 1979, Cact. Succ. J. Gr. Brit. 41, 4 : 90. — Coloradoa Boiss. et Davids., 1940, Colorado Cacti: 54. T y p u s: S. polyancistrus (Engelm. et Bigel.) Br. et R. 4 вида: S. Polyancistrus (Engelm. Et Bigel.) Br. Et R., S. spinosior (Engelm.) Woodruff et L. Bens., S. whipplei (Engelm. et Bigel.) Br. et R., S. mesae-verdae (Boissev. et Davids.) L. Bens.

Видовой состав рода из всего четырёх хорошо различимых, но очень вариабельных видов, кроме справедливо включенного вида рода Coloradoa (С. mesae-verdae), некоторые исследователи неоправданно расширяют. Так Бартлотт (W. Barthlott, 1988), недостаточно проанализировавший морфологию семян, а также Хант и Тейлор (D. Hunt, N. Taylor, 1990) и Бартлотт и Хант (W. Barthlott, D. Hunt, 1993) пытаются включить еще роды Ancistrocactus, Glandulicactus, Тоитеуа (строение семян в целом препятствует даже их сближению!), а также Echinomastus, который достаточно хорошо отличается специализированным строением спермодермы и 2-3-щелевыми продольно раскрывающимися плодами (среди Sclerocactus только у очень высоко специализированного вида S. spinosior наблюдается такое же раскрывание, хотя у остальных, более примитивных видов раскрывание плода — неправильное поперечно-полукольцевое). По-видимому, Echinomastus имеет общее со Sclerocaclus происхождение, однако его включение в состав Sclerocactus и без того "разбавит" очень полиморфный, гетеробатмичный род. Буксбаум (F. Buxbaum, 1958) сближал Coloradoa с родами Ferocactus и Echinofossulocactus по сходству вегетативной сферы, цветка и плода, что не подтверждается строением семенной кожуры: Ferocactus и Echinofossulocactus характеризуются специализированным фасеточным кутикулярным покровом семян, а у Ferocactus обнаруживается ещё и фовеолятная семенная скульптура. Неудачным представляется также и предыдущее сближение Coloradoa с родами Pediocactus, Utahia. Ancistrocactus, Hamatocactus и Glandulicactus (F. Buxbaum, 1951), которые характеризуются совершенно иным (гранулярным) типом кутикулярной скульптуры семенных покровов.

5. Echinomastus Br. et R., 1922, Cactaceae 3:147. —Echinocactus subgen. Echinomastus (Br. et R.) Berger, 1929, Kakteen; viii, 250. — Thelocactus subgen. Echinomastus (Br. et R.) Soulaire, 1955, Cactus (Paris) 10, 46-47: 250, nom. inval. (ICBN, Art. 33.2). — Thelomastus Friи, 1935, in Kreuzing., Verz. Amer. and. Sukk.: 10, nom. illegit. (ICBN, Art. 63.1), p.p. T y p u s: E. erectocentrus (Coult.) Br. et R. 6 видов: E. erectocentrus (Coult.) Br. et R., E. johnsonii (Parry) Baxt., Г unguispinus (Engelm.) Br. et R., E laui Frank et Zecher, E. dasyacanthus (Engelm.) Br. et R., E. mapimiensis Backbg.

По совокупности папиллятной семенной скульптуры и отсутствию (гладкой) кутикулярной скульптуры род Echinomastus обнаруживает родство только с родами подтрибы Sclerocactinae, в частности с Sclerocactus, Emorycactus и в несколько меньшей степени с Homalocephala и Toumeya, которые характеризуются преимущественно мелкопапиллятными (почти апапиллятными) семенами. От Sclerocactus род Echinomastus отличается общей морфологией семян и анатомическим строением спермодермы (форма и утолщённость клеток экзотесты), что подчеркивает обоснованность самостоятельности этого рода и опровергает возможность включения Echinomastus в состав Sclerocactus, как это предлагалось Тейлором (N. Taylor, 1987) и Бартлоттом (W. Barthlott, 1988) [ссылающегося при этом на свои исследования семян !]. По строению семенных покровов лишено всяких оснований включение Echinomastus в Ferocactus s.I., как это было предложено ранее Тейлором (N. Taylor, 1979), поскольку для Ferocactus s.I. характерны апапиллятные и фовеолятные семена с фасеточной кутикулярной скульптурой.

Подтриба Bravocactinae - Subtribus Bravocactinae

Cacteae subtr. Bravocactinae A. Doweld, subtr. nov. —Ab Echinocactinae F. Вuxb. testa seminum papillata et ornamentatio cuticularis deficiens, aculeis radialibus et centralibus differt. Т у p u s: Bravocactus Dwd.

По сочетанию папиллятной семенной скульптуры с гладким кутикулярным покровом Bravocactinae восходят непосредственно только к примитивным Sclerocactinae, однако, отличаются от них более продвинутым строением семенной кожуры, сближенностью рубчика и микропиле, меньшей выраженностью антирафе, формой семян. Эти отличительные признаки препятствуют включению родов данной трибы в состав Sclerocactinae. С другой стороны, по строению вегетативных органов эти роды обнаруживают сходство с родами Gymnocactus и Turbinicarpus, в состав которых они долгое время и включались, однако по строению кутикулярных покровов семян Bravocactinae несомненно более примитивны. Поскольку в эволюции струйчатый кутикулярный покров возникает от гладкого, Bravocactinae могут рассматриваться как связующее звено между высокоспециализированными Turbinicarpinae со струйчатой кутикулярной скульптурой семян и самыми примитивными в трибе Sclerocactinae, лишёнными кутикулярной скульптуры. Это подтверждается также палинологическими данными (Leuenberger, 1976).

1. Torreycactus A. Doweld, gen. nov. — Plantae globosae vel elongatae, aculeis centralis 1-4 rectis, 1—5,5 cm lg., radialis 10—23, rectis, 0,5—2 cm lg.; fructus baccatus, cylindricus, seminudus, maturus exsiccans, irregulariter basi dehiscente; semen magnum, oblongo-obovatum, testa papillata, sine ornamentalio cuticularis, hilum basale, embryo curvatus, perispermium magnum.

Т у p u s: Torreycactus conothele (Regel et Klein) A. Doweld, comb. nov. — Echinocactus conothele Regel et Klein, 1860, Ind. Sem. Hort. Petrop. (1860) : 48. 1860. — Thelocactus conothele (Regel et Klein) Backbg. et Knuth 1935, Kaktus ABC: 385. — Gymnocactus conothelos (Regel et Klein) Backbg. 1961, Cactaceae 5:2859. — Echinocactus saussieri F.A.C. Weber in Bois, 1896, Dict. hort.: 468. — Thelocaclus saussieri (F.A.C. Weber) Berger, 1929, Kakten : 257. — Gymnocactus saussieri (F.A.C. Weber) Backbg., 1951, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 23, 5: 151. Н е о т и п: "Mexico, Tamaulipas, 1 mile southwest of La Perdida, 221 1961, n° 1725, Е. F. Andersen" (POM). Монотипный род. Мы принимаем вслед за Э. Андерсоном (1987) три разновидности в составе этого полиморфного вида:

Torreycactus conothele var. conothele;

Torreycactus conothele var. argenteus (Glass et Foster) A. Doweld, comb. nov. — Thelocactus conothele var, argenteus Glass et Foster, 1972, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 44, 1 ; 47-48. Тип: "Mexico, Nuevo Leon, about 7 miles west of Ascencion", 12 II 1971, no 3176, Ch. Glass. R. Foster" (ZSS);

Torreycactus conothele var. aurantiacus (Glass et Foster) A. Doweld, comb. nov. — Thelocactus conothele var. aurantiacus Glass et Foster, 1972, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 44,1:48-50. Тип: "Mexico, Nuevo Leon, about 9 miles east of La Escondida", 12 II 1971. n0 3183, Ch. Glass, R. Foster" (ZSS),

Род назван в честь выдающегося американского ботаника, первоисследователя североамериканской флоры Джона Торрея (1796—1873).

По совокупности признаков семенного покрова сосочко-папиллятной семенной скульптуры с отсутствием скульптурированности кутикулярного покрова этот вид резко отличается от всех остальных видов рода Thelocactus, характеризующихся достаточно специализированной преимущественно сглаженной папиллятной семенной скульптурой с варьирующим фасеточно-гранулярным кутикулярным покровом. Этот вид занимает довольно обособленное положение в роде Thelocactus по строению колючек, ареол и цветка (Anderson, 1987). Он не проявляет также никакого сходства с другими родственными Thelocactus близкими родами Neolloydia, Echinofossulocactus, Leuchtenbergia, Obregonia и Ancistrocactus. Напротив, он обнаруживает сходство по скульптуре семян с довольно далёкой группой родов Sclerocactinae. Сходство дополняется также деталями строения рубчико-микропилярной зоны семян (несовмещённость рубчика и микропиле), наличием короткого антирафе и т.п. Однако от этой группы, характеризующейся практически постоянным числом слоев спермодермы (4—5), этот вид отличается более упрощенным, малослойным (3—4) строением семенной кожуры с менее утолщенными стенками экзотесты. Эти признаки препятствуют включению данного вида в один из родов подтрибы Sclerocactinae или даже самостоятельным элементом в её состав. С другой стороны, Torreycactus обнаруживает сходство в строении цветка, плода, семян с аберрантными в своих родах видами Gymnocactus horripilus (= Bravocactus) и Turbinicarpus pseudomacrochele (= Kadenicarpus), которые отличаются сочетанием папиллятной скульптуры с гладким кутикулярным покровом. Однако и от них Torreycactus отличается несовмещённостью рубчика и микропиле, выраженностью короткого антирафе, своеобразной сосочко-папиллятной семенной скульптурой и т.п. По-видимому, Torreycactus образует вместе с Bravocactus и Kadenicarpus довольно естественную, монолитную и обособленную группу, родственную подтрибе Sclerocactinae и являющуюся связующим звеном между ней и высокоспециализированными Turbinicarpinae.

2. Bravocactus A. Doweld, gen. nov. — Corpus globosus vel elongatus, aculeis centralis solitariis rectis et radialis 12—14. 9—11 mm lg.:fructus baccatus, cylindricus, maturus exsiccans et longitudinale dehiscens: semina obovoidea, testa papillata. sine ornamentatio cuticularis, hilum basale, embryo curvatus, perispermium reductum.

Т у p u s: Bravocactus horripilus (Lemaire) A. Doweld. comb. nov. — Mammillaria horripila Lemaire, 1838, Cact. Aliq. Nov. : 7. — Echinocactus horripilus (Lem.) Lem., 1839, Cact. Gen. Nov. Sp. Nov. : 91. — Gymnocactus horripilus (Lem.) Backbg,. 1951, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 23.5 : 151.— Turbinicarpus hompilus (Lem.) V, John et Riha, 1983- Kaktusy 19. 1: 22.—Echinocactus caespititius Pfeiffer ex Salm-Dyck. 1845.Cact. Hort. Dyck. Cult. 1844: 17. -. — Ecinocactus horripilus var, tongispinus Monv. ex Labour,. 1853. Monogr. Cact. : 265. — Thelocactus goldii Bravo. 1955, Anal. Inst. Biol. Univ, Mex. 26. 1 : 23. H е о т и п: "Mexico, Hidalgo. 1 km south of Metztitlan on hy. 150 toward Pachuca in Hidalgo". 25 VI 1967, n0 2299, E. F. Anderson (US). Монотипный род. Род назван в честь Х. Браво-Холлис, внёсшей огромный вклад в изучение мексиканских Сасtасеае.

По сочетанию папиллятной семенной скульптуры и отсутствию кутикулярной скульптуры этот вид сильно отличается от других видов рода Gymnocactus. характеризующихся папиллятной семенной скульптурой со струйчатым кутикулярным покровом. Он не проявляет также никакого сходства с другими сближаемыми с Gymnocactus родами Turbinicarpus, Lophophora, Geohintonia, Ariocarpus, Aztekium, Strombocactus. Построению поверхности семян Bravocactus обнаруживает сходство лишь с родами Sclerocactus, Echinomastus, Emorycactus, Toumeya и Homalocephala, но отличается от последних более упрощённым, малослойным (3—4 vs. 4—5) строением спермодермы, совмещённостью рубчика с микропиле, невыраженностью антирафе, общей формой семян и т.п. Эти отличительные признаки не дают возможности для рассмотрения Bravocactus в составе какого-либо рода из этой группы или самостоятельно в составе этой группы (подтрибы Sclerocactinae). С другой стороны, этот род обнаруживает родство с монотипным родом Torreycactus (= Thelocactus conothele) и также монотипным Kadenicarpus (=Turbinicarpus pseudomacrochele), будучи сходным по строению семян и их покровов в частности (невыраженность антирафе, 3—4-слойная спермодерма, сходная рубчико-микропилярная зона семян и т.п.). По-видимому, Bravocactus (= Gymnocactus horripilus) образует с упомянутыми монотипными родами достаточно обособленную группу в трибе Cacteae, родственную совершенно отличному от Gymnocactus и сближаемых с ним родов из Turbinicarpinae комплексу родов подтрибы Sclerocactinae.

3. Kadenicarpus A. Doweld, gen. nov. — Corpus globosus vel cylindricus, aculeis 5—8, rectis vel paulo curvatis; fructus baccatus, orbiculatus, maturus exsiccans et dehiscens; semen ovoideo-pyriforme; testa papillata, sine ornamentatio cuticularis, embryo magnum, succulentus, perispermium absente.

Т у p u s: Kadenicarpus pseudomacrochele (Backeberg) A. Doweld, comb. nov. — Strombocactus pseudomacrochele Backeberg, 1935, Blatt. Kakt.-Forsch. (1935) : 6. — Turbinicarpus pseudomacrochele (Backbg.) P. Buxb. et Backbg., 1937, Cactaceae Jahrb. Dtsch. Kakt. Ges. 1:27. — Toumeya pseudomacrochele (Backbg.) Bravo et W.T. Marshall, 1956, Saguaroland Bull. 10, 10:118. —Neolloydia pseudomacrochele (Backbg.) E.F. Anderson, 1986, Bradleya 4:22. — Toumeya krainziana G. Frank, 1960, Kakt. and. Sukk. 11, 11 : 169. — Turbinicarpus krainzianus (G. Frank) Backbg., 1961, Cactaceae 5 : 2890. — Toumeya pseudomacrochele-vаr. krainziana Kladiwa in Krainz, 1966, Die Kakteen 34 : CVIIIb. — Strombocactus pseudomacrochele var. krainziana (G. Frank) G. Rowley, 1972, Repert. PI. Succ. 23 : 10. — Turbinicarpus pseudomacrochele var. krainziana (G. Frank) Glass et Foster, 1977, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 49, 4:173. Лектотип: Photo in Backbg., 1937: 127. Монотипный род.

Соглашаясь с Андерсоном (1986) в синонимизации вида Toumeya krainziana Frank с Kadenicarpus pseudomacrochele, мы признаем в составе вида три разновидности:

Kadenicarpus pseudomacrochele var. pseudomacrochele;

Kadenicarpus pseudomacrochele var. lausseri (Diers et Frank) A. Doweld, comb. nov. — Turbinicarpus pseudomacrochele var. lausseri Diers et Frank, 1991, Kakt. and. Sukk. 42,5:108. Т и п: "Mexico, Queretaro/Hidalgo, Sierra del Doctorin" s.n. (KOELN);

Kadenicarpus pseudomacrochele var. sphacellatus (Diers et Frank) A. Doveld, comb. nov. — Twbinicarpus pseudomacrochele var. sphacellatus Diers et Frank, 1993, Kakt. and. Sukk. 44, 8 : 160-161. Тип: s.n. (KOELN). Род назван в честь русского ботаника-карполога проф. Н. Н. Кадена.

По сочетанию папиллятной семенной скульптуры и отсутствию кутикулярной скульптуры самый южный и довольно изолированный элемент рода Turbinicarpus, Т. pseudomacrochele (Anderson, 1986), не обнаруживает никакого сходства ни с остальными видами рода, ни с другими сближаемыми с Turbinicarpus родами Gymnocactus, Lophophora, Ariocarpus, Geohintona, Strombocactus и Aztekium. Род Kadenikarpus обнаруживает родство по строению семян и семенной кожуры в частности с родами Bravocactus и Torreycactus, а также с родами подтрибы Sclerocactinae.

Подтриба Turbinicarpinae - Subtribus Turbinicarpinae

Cacteae subtr. Turbinicarpinae A. Doweld, subtr. nov. — Cacteae subtr. Thelocactinae linea Strombocacti F. Buxb., 1958, Madrono 14, 6 : 197. —Аb Echinocactinae Buxb. testa seminum papillata et ornamentatio cuticularis striata, fructus baccatus, maturus exsiccans longitudinale dehiscens differt. Т у p u s: Turbinicarpus F. Buxb. et Backbg.

Несмотря на свою высокую специализацию (особо отметим продольно раскрывающиеся плоды и струйчатую кутикулярную скульптуру тесты), Turbinicarpinae обнаруживают ясно выраженную связь с Bravocactinae, о чем свидетельствует также тот факт, что некоторые виды Gymnocactus и Turbinicarpus ставились в один род с более архаичными видами, составляющими роды Bravocactus и Kadenicarpus (Anderson, 1986). Однако, несмотря на несомненное их родство, Turbinicarpinae со струйчатым кутикулярным покровом и преимущественно более продвинутой, упрощённой 2—3-слойной семенной кожурой довольно далеко удалились от Bravocactinae и вполне заслуживают ранга подтрибы. Hamalocactus, Lophophora и Gymnocactus с сохраняющейся 3-4-слойной спермодермой (у других родов подтрибы семенная кожура преимущественно 2-3-слойная) и по целому ряду других признаков строения колючек, ареол и плодов (Backeberg, 1966) могут рассматриваться в качестве связующего звена между этими двумя подтрибами.

1. Hamatocactus Br. et R., 1922, Cactaceae 3 : 104. Т у р u s: H. setispinus (Engelm.) Br. et R. Монотипный род. По сочетанию папиллятной семенной скульптуры и струйчатой кутикулярной скульптуры Hamatocactus обнаруживает родственные связи только с родами подтрибы Turbinicarpinae, однако от них он отличается строением семенной кожуры, отсутствием выраженности антирафе, строением рубчико-микропилярной зоны семени и собственно формой семян. Буксбаум (Buxbaum, 1958), в отличие от своего первоначального варианта системы с самостоятельными родами Hamatocactus и Glandulicactus (Buxbaum, 1951), объединил оба рода в составе Hamatocactus, хотя виды Glandulicactus резко отличаются от Hamatocactus характерной пирамидо-папиллятной семенной скульптурой с гранулярным кутикулярным покровом, которые довольно далеки морфогенетически от типа папиллятных семян со струйчатым кутикулярным покровом. В состав Hamatocactus включался также сходный по морфологии ареол и плодов H. hamatacanthus (Backeberg, Knuth, 1935) с совершенно иным фовеолятным типом семенной кожуры, который характерен для рода Ferocactus, куда в настоящее время и относят этот вид. Бенсон (L. Benson, 1969) необоснованно включил Hamatocactus setispinus в состав Ferocactus. Андерсон (Anderson, 1987) рассматривал этот вид в составе рода Thelocactus, виды которого характеризуются сочетанием папиллятной семенной скульптуры и специализированной, морфогенетически далёкой гранулярной кутикулярной скульптуры, что лишено всякого смысла с точки зрения строения их семян. Неустойчивое положение в системе монотипного Hamatocactus, вызванное сходством черт его высокой специализации вегетативных и репродуктивных органов, может быть разрешено только отнесением этого рода к подтрибе Turbinicarpinae.

2. Gymnocactus Backbg., 1938, Blatt. Kakt.-Forsch. 5, 6: [10], [22]. Т у р u s: G. saueri (Bod.) Backbg. 5 видов: G. saueri (Bod.) Backbg., G. viereckii (Werd.) Backbg., G. knuthianus (Bod.) Backbg., G. roseiflorus G. Frank, (?) G. gielsdorfianus (Werd.) Backbg.

G. gielsdorfianus включен нами провизорно, т.к. данных по его микроморфологии семян и строению плодов нет. Наличие папиллятной семенной скульптуры со струйчатым кутикулярным покровом подтверждает родственные связи этого рода с Turbinicarpinae. Андерсон (E. Anderson, 1986) предложил включить Gymnocactus в род Neolloydia, характеризующийся папиллятными семенами с морфогенетически далёким типом гранулярных кутикулярных покровов, что явно не выдерживает критики с точки зрения строения семян. Джон и Ржига (John, Шiha, 1983) предлагали включить Gymnocactus в род Turbinicarpus со сходным сочетанием папиллятной семенной и струйчатой кутикулярной скульптур, однако этому препятствуют различия по другим важным признакам строения семян: различия в анатомическом строении спермодермы (форма и утолщённость клеток экзотесты) и её слоистости (3—4 vs. 2—3 у Turbinicarpus), рубчико-микропилярной зоне и т.п. От всех видов Gymnocactus сильно отличается вид G. horripilus с папиллятными семенами с гладким кутикулярным покровом, выделенный нами в отдельный род Bravocactus и перенесённый в отдельную подтрибу Bravocactinae, сближаемой в первую очередь со Sclerocactinae.

3. Turbinicarpus F. Buxb. et Backbg., Cactaceae Jahrb. Dtsch. Kakt. Ges. 1 : 27. — Strombocactus subgen. Turbinicarpus (F. Buxb, et Backbg.) Backbg. in Backbg. et Knuth, 1935. Kaktus ABC : 75, nom. inval. (ICBN, Art. 36.1). — Normanbokea Kladiwa et F. Buxb., 1969, in Krainz. Die Kakteen 40/41 : (CVIIIb). — Pseudosolisia Y. Ито. 1981, Cactaceae : 477. nom. illegit. (ICBN, Art. 36.1). Т у р u s: Т. schmiedickeanus (Bod.) F. Buxb. et Backbg.

10 видов: Т. schmiedickeanus (Bod.) F. Buxb. et Backbg., T. valdezianus (H. Moell.) Glass et Foster, T. pseudopectinatus (Backbg.) Glass et Foster, T. lophophoroides (Werd.) F. Buxb. et Backbg., T. laui Glass et Foster, T. swobodae L. Diers, T. hoferi Luthy et Lau, T. bonatzii G. Frank, T. alonsoi Glass et Arias, T. jauernigii G. Frank, T. rioverdensis G. Frank.

По сочетанию папиллятной семенной и струйчатой кутикулярной скульптур семян, наряду с другими сходными признаками строения рубчико-микропилярной зоны, антирафе, анатомии спермодермы, виды рода Turbinicarpus обнаруживают поразительное сходство с двумя видами, ранее включавшимися в отдельный род Normanbokea (N, valdeziana, N. pseudopectinata), что свидетельствует об обоснованности синонимизации Normanbokea c Turbinicarpus. Первоначально эти виды необоснованно рассматривались в составе рода Pelecyphora, от которой они отличаются многочисленными экзоморфными признаками, в том числе и по семенам (Anderson, Boke, 1969), вследствие чего их перевели в род Thelocactus, от которого они резко отличаются совершенно иным, морфогенетически далёким сочетанием папиллятной семенной и струйчатой кутикулярной скульптурой семян. Ч. Гласс и Р. Фостер (С. Glass, R. Foster, 1977) на основании исследований географии и их морфологии также пришли к выводу о близости этих видов к роду Turbinicarpus, от которого они отличаются лишь крупной струйчатостью кутикулярного покрова семян, не ставящей под сомнение их близкое родство. Совершенно искусственной выглядит попытка объединить Turbinicarpus и Toumeya (Bravo, Marshall, 1956; Kladiwa, 1963). от которой Turbinicarpus резко отличается сочетанием папиллятной и струйчатой кутикулярной скульптур, малослойной семенной кожурой, совмещённостью рубчика и микропиле, невыраженностью антирафе, формой семян и т.п. Также совершенно лишена оснований попытка избавиться от естественного рода Turbinicarpus путём его включения в состав Neolloydia (Anderson, 1986), от которой последний сильно отличается сочетанием папиллятной семенной и гранулярной скульптурами, типичных для совершенно другой ветви Cacteae.

4. Geohintonia Glass et Fitz Maurice, 1992, Cact. Suc. Мех. 37, 1 : 11. Т у р u s: G. mexicana Glass et Fitz Maurice. Монотипный род. По сочетанию папиллятной семенной скульптуры и струйчатой кутикулярной этот род является естественным элементом подтрибы Turbinicarpinae, обнаруживая сходство и близкое родство в первую очередь с родами Turbinicarpus и Aztekium.

5. Aztekium Bod., 1929, Monatsschr. Dtsch. Kakt. Ges. 1 : 52. Т у р u s: A. ritteri Br.et R. 2 вида: A. ritteri (Bod.) Bod„ A. hintonii Glass et Fitz Maurice. По сочетанию папиллятной семенной и струйчатой кутикулярной скульптур семени род Aztekium несомненно принадлежит к Turbinicarpinae. Однако от всех родов подтрибы его отличает целый комплекс признаков строения семян: невыраженность антирафе, наличие двулопастной строфиоли и связанное с этим своеобразное строение рубчико-микропилярной зоны семени. Буксбаум (F. Buxbaum, 1950) полагал возможным объединить Aztekium и Strombocactus в один род, основываясь на сходстве вегетативных органов обоих родов, а также наличии своеобразной строфиоли и папиллятной семенной скульптуры. Однако слабая выраженность струйчатости кутикулярного покрова у Sirombocactus и разное строение строфиоли и рубчико-микропилярной зоны семян (Доуэльд, 1995) указывает на принадлежность этих родов к совершенно разным ветвям внутри Turbinicarpinae, что находит также своё подтверждение в переисследованных признаках строения вегетативных органов, цветков, плодов и пыльцы (Anderson, Skillman, 1984).

6. Lophophora Coult., 1894, Contr. U.S. Natl. Herb. 3 : 131. -— Echinocactus subgen. Lophophora (Coult ) K. Schum., 1898, Gesamtb. Kakt,: 292, 318. Т у р u s: L. williamsii (Lem. ex Salm-Dyck) Coult. Монотипный род.

По сочетанию папиллятной семенной и струйчатой кутикулярной скульптур семян Lophophora обнаруживает сходство с родами подтрибы Turminicarpinae. Однако от большинства родов подтрибы Lophophora довольно сильно отличается более многослойным строением семенной кожуры (3 – 4 vs. 2 – 3 как у Ariocarpus, Turbinicarpus, Geohintonia, Strombocactus и Aztecium), а также формой семян, наличием надмикропилярного носика, несовмещённостью рубчика с микропиле; крупноструйчатостью кутикулярной скульптуры она также хорошо отличается от сходного по строению спермодермы рода Gymnocactus. Буксбаум (F. Buxbaum, 1958) сближал Lophophora по внешней морфологии семян с родами Toumeya, Leuchtenbergia. Obregonia и Ariocarpus, особенно по наличию надмикропилярного антирафального носика. Однако нашими более тщательными исследованиями (Доуэльд, 1995) с учётом признаков анатомии семян и кутикулярной скульптуры выявлено близкое родство только с родом (из выше перечисленных) Ariocarpus, родство же с апапиллятными семенами Toumeya с гладкой кутикулярной скульптурой и с папиллятными семенами Leuchtenbergia, Obregonia и Neolloydia со специализированным гранулярным кутикулярным покровом семян представляется довольно отдалённым, несмотря на поверхностное сходство в наличии надмикропилярного носика, возникавшего, по-видимому, параллельно в разных эволюционных линиях Cacteae (имеется также у Pediocactus, Navajoa. Meyerocactus и др.).

7. Ariocarpus Scheidw., 1838, Bull. Acad. Sci. Bruxelles 5: 491. — Anhalonium Lem., 1839, Cact. Gen. Nov. Sp. Nov. : 1. — Echinocactus subgen. Anhalonium (Lem.) Benth. et Hook., 1867, Gen. PI. 1 : 847. — Mammillaria subgen. Anhalonium (Lem.) Engelrn., 1859, Cact. Bound. : 17. — Ariocarpus subgen. Leiothele K. Schum., 1898, Gesamtb. Kakt.: 604. — Stromatocarpus Karw. ex Forst, et Rumpler, 1886, Handb. Cacteenk. 1:229, 232, nom. nud. — Roseocactus Berger, 1925, J. Wash. Acad. Sci. 15, 1 : 45. — Ariocarpus subgen. Aegopodothele K. Schum., 1898, Gesamtb. Kakt.: 604. —Ariocarpus subgen. Roseocactus (Berger) W.T. Marshall, 1946, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 18, 4 : 55, nom. inval. — Neogomesia Castan., 1941, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 13, 6 : 98. —Ariocarpus subgen. Neogomesia (Castan.) F. Buxb. in Krainz, 1963, Die Kakteen 23 : 5 (CVIIIb). Т у р u s: A. retusus Scheidw. 4 вида: A. retusus Scheidw., A. agavoides (Castan.) E.F. Anders., A. fissuratus (Engelm.) K.. Schum., A. bravoanus H. Hernandez et E.F. Anders.

По совокупности папиллятной семенной и струйчатой кутикулярной скульптур Ariocarpus обнаруживает сходство только с родами данной подтрибы. Однако он довольно сильно отличается от Turbinicarpus, Gymnocactus и Hamatocactus анатомическим строением спермодермы, выражающимся в разном количестве слоев (2—3 vs. 3—4) и (или) иной формой экзотестальных клеток (треугольные vs. прямоугольные), утолщениями и размерами их оболочек. Все эти отличия несомненно указывают на определённую обособленность Ariocarpus от этих родов. Выделение самостоятельного рода Roseocactus, предпринятое Бергером (A. Berger, 1925) на основании неадекватных наблюдений различий в строении ареол и месте возникновения флоральной меристемы относительно ареолы [Андерсону (Е. Anderson, 1960) удалось показать ошибочность описаний Бергера (А. Berger, 1925)], абсолютно не подтверждается строением семян, что в целом указывает на правомерность его рассмотрения в составе Ariocarpus ((Anderson, 1960, 1963). Помещение М. Кастанедой (М. Castaneda, 1941) нового вида Neogomesia agavoides в отдельный род на основании отличий от других видов рода Ariocarpus только по строению ареол и форме (!) плодов, при почти полном сходстве семян, скульптурированности семенного и кутикулярного покровов, строения рубчико-микропилярной зоны, выраженности антиантирафе, обоснованно расценивается Андерсоном (Е. Anderson, 1962) как излишнее и не имеющее под собой серьёзной основы.

8. Strombocactus Br. et R., 1922, Cactaceae 3 : 106. — Echinocactus subgen. Strombocactus (Br. et R.) Berger, 1929, Kakteen : viii, 249. — Strombocactus subgen. Turbinicactus Backbg. in Backbg. et Knuth, 1935, Kaktus ABC : 75, nom. illegit. (ICBN, Art. 22.1). Т у р u s: S. disciformis (DC) Br. et R. 3 вида: S. disciformis (DC) Br. et R., S.jarmilae]. Halda, S. pulcherrimus J. Halda.

По сочетанию папиллятной семенной и слабо-струйчатой скульптуры кутикулярной род Strombocactus обнаруживает родство с другими родами подтрибы Turbinicarpinae; однако по слоистости спермодермы (всего 2-3 слоя) он значительно отличается от родов Turbinicarpus. Gymnocactus, Lophophora, характеризующихся 3-4-слойной семенной кожурой; к тому же его отличает слабая выраженность струйчатости кутикулярного покрова семян. Именно этот признак, наряду с целым рядом других (Anderson, Skillman, 1984), является препятствием для объединения Sirombocactus с Aztekium в один род, предложенного ещё Буксбаумом (1950).

ЛИТЕРАТУРА

  1. Доуэльд А.Б. Анатомия, морфология и ультраструктура семенных покровов трибы Cacteae в связи с её систематикой и филогенией. Т. 1—2. M., 1995. 156, 280 с.
  2. Anderson E. F. A revision of the genus Ariocarpus. I. The status of the proposed genus Roseocactus I/ Amer. J. Bot. I960. Vol. 49. P. 582-589.
  3. Anderson E. F. A revision of the genus Ariocarpus. II. The status of the proposed genus Neogomesia It
  4. Anderson E.F. a revision 01 the genus Ariocarpus. Ill. Formal taxonomy of me subgenus Roseocactus I / Amer. J. Bot. 1963. Vol. 51. P. 144-151.
  5. Anderson E.F. A revision of the genus Neolloydia II Bradleya. 1986. Vol. 4.. P. 1-28.
  6. Anderson E.F. A revision of the genus Thelocactus II Bradleya. 1987. Vol. 5. P. 49-76.
  7. Anderson E.F., Boke N. The genus Pelecyphora (Cactaceae): resolution of a controversy // Amer. J. Bot, 1969. Vol. 56. P. 314-326.
  8. Anderson E.F., S k i 11 m a n S.M. A comparison of Aztekium and Strombocactus II Syst. Bot. 1984. Vol. 9, N 1. P. 42-49.
  9. Васkeberg С. Die Cactaceae. Bd. 5. Jena, 1961. S. 2631 -3544.
  10. Backeberg С. Das Kakteenlexikon. Jena, 1966. 741 S.
  11. Backeberg C.,Knuth F.M.Kaktus ABC, en Haandbog for FagfoIk og Amatorer. Kobenhaven. 1935. 432р.
  12. Ваrth1о11 W. Uber die systematischen Gliederungen der Cactaceae II Beitr. Biol. Pflanz. 1988. Bd. 63, H. I.P.I 7-40.
  13. Ваrth1о11 W., H u n t D.R. Caclaceae //The families and genera of vascular plants. / Ed. K. Kubitzki. Vol. 2. Berlin, Heidelberg, 1993. P. 161-197.
  14. Вensоn L. A revision and amplification of the genus Pediocactus II Cact. Succ. J. (Los Angeles). 1962. Vol. 34. P. 17-19, 163-168.
  15. Вensоn L. The cacti of the United States and Canada — new names and new combinations // Cact. Succ. J. (Los Angeles). 1969. Vol. 41. P. 124-128, 185-190, 233-234.
  16. Вensоn L. The Cacti of the United States and Canada. Stanford, 1982. 1044 p.
  17. Вerger A. Roseocactus, a new genus of Caclaceae II J. Wash. Acad. Sci. 1925. Vol. 15, N 1. P. 43-48.
  18. Вerger A. Die Entwicklungslinien der Kakteen. Jena, 1926. 105 S.
  19. Вerger A. Kakteen. Stuttgart, 1929. 346 S.
  20. Bravo H.H.,Marshall W.T. A revision of the genus Toumeya//Saguaroland and Bull. 1956. Vol. 10,N 10. P. 112-119.
  21. Bravo H.H.,Sanchez-Mejorada H.R. Las Cactaceas de Mexico. Vol. 2. Mexico, 1991.404р. 22. Britton N.L., Rose J.N. The Cactaceae. Washington, 1922—1923. Vol. 3, 255 p.; Vol. 4, 318 p.
  22. В u x b a u m F. Morphology of Cacti. Section 1. Roots and Stems. Pasadena, 1950.
  23. Buxbaum F. Die Phylogenie der nordamerikanischen Echinocacteen//Цsterr. Bot.. Z. 1951. Bd.98.H. 1-2. S. 44-104.
  24. В u x b a u m F. The phylogenetic division of the subfamily Cereoideae. Cactaceae I/ Madrono. 1958. Vol. 14, N6. P. 177-206.
  25. В u x b a u m F. Die "Subtribus Primitiva" und die 3 Hauptlinien der Tribus Echinocacteae F. Buxb. // Kakt. and. Sukk. 1963. Bd. 14, N 3-5. S. 42-46, 64-65, 89-90.
  26. С a s t a n e d a M. A new Cactus // Cact. Succ. J. (Los Angeles). 1941. Vol. 13. P. 98-99.
  27. D о w e I d A. B. De polyfylie van het geslacht Echinocactus aangetoond door zaadhuidstructuur en -… ornamentatie // Succulenta. 1996. Vol. 75, ? 6. P. 268-278.
  28. F e г g u s о n D. The genus Echinocactus, subgen. Homalocephala II Cact. Succ. J. (Los Angeles). 1992. Vol. 64, N4. P. 169-172.
  29. G 1 a s s C., F о s t e г R. A revision of the genus Turbinicarpus (Backbg.) F. Buxb. et Backbg. // Cact. Succ. J. (Los Angeles). 1977. Vol. 52, N 5. P. 227-228. 31. Hentzschel G. Morphology of the seeds of Pediocactus and Sclerocactus II F. Hochstatter. To the habitats of Pediocactus and Sclerocactus. Mannheim, 1990. P. 134-150.
  30. H u n t D.R. Cactales. Cactaceae II J. Hutchinson. The genera of flowering plants. Vol. 2. Oxford, 1967. P. 427-467.
  31. H u n t D.R., Т а у 1 о r N.P. The genera of the Caclaceae: towards a new consensus // Bradleya. 1986. Vol. 4, P. 65-78.
  32. H u n t D.R., Т а у l о г N.P. The genera of Cactaceae: progress towards consensus // Bradleya. 1990. Vol. 8. P. 85-107. 35.Ito о Y. The great lexicon of Cactaceae— 266 genera and their species. Ube City, 1988. 754 p.
  33. John V., R i h a J. Validizace novych taxonu v rode Turbinicarpus // Kaktusy. 1983. T. 19. P. 22.
  34. К 1 a d i w a L. Das Toumeya Problem und die eingezogenen Genera Navajoa und Turbinicarpus II Sukkulentenkunde. 1963. Bd. 7/8. S. 42-60.
  35. L e u e n b е г g е г В. E. Die Pollenmorphologie der Cactaceae und ihre Bedeutung fur die Systematik. Mit Beitragen zur Methodik rasterelektronenmikroskopischer Pollenuntersuchungen und mit EDV-unterstutzten Korrelationsanalysen. Vaduz, 1976. 321 S. (Diss. Bot., 31).
  36. M а г s h a l l W. T., Bock T. M. Cactaceae. Pasadena, 1941. 227 p.
  37. M о t t г a m R. A contribution to a new classification of the Cactus family and index to suprageneric and supraspecific taxa. Thirsk, 1990. 87 p.
  38. N y f f e 1 e r R., E g g 1 i U. Die Konsensusklassifikation der Kakteen // Kakt. and. Sukk. 1994. Bd. 45, H. 7.S. 142-149.
  39. R о w 1 e у G. D. The Illustrated Encyclopaedia of Succulents. London, 1978. 256 p.
  40. S с h u m a n n K. Gesamtbeschreibung der Kakteen. Neudamm, 1898. 832 S.
  41. Т а у 1 о r N. P. Notes on Ferocactus Br. et R. // Cact. Succ. Grt. Brit. 1979. Vol. 41, N 4. P. 88-94.
  42. Т а у 1 о г N. P. New and unfamiliar names of Cactaceae to be used in European Garden Flora // Bradleya. 1987. Vol. 5. P. 91-94.
  43. V о i t G, Untersuchungen zur Mikromorphologie der Cactaceen-Samen unter Berucksichtigung taxonomischer Aspekte. Inaug.-Diss. Heidelberg, 1979. XXII, 280 S. (Копия в Российской Государственной Библиотеке, г. Москва).

     

Cultivar e-magazin: Copyright (c) by Valery Kalishev, Chelyabinsk, Russia, since 2000.
Design and hosting by Peter Lapshin, since 2002. Contacts: Peter Lapshin

  Рейтинг@Mail.ru