журнал любителей кактусных аномалий
ENGLISH / Рус-Win1251
| Начало сайта | Авторы | Список статей | Фотогалерея | Поиск | Ссылки | Гостевая | Проект Валерия Калишева |
|
|
CULTIVAR / КУЛЬТИВАР журнал любителей кактусных аномалий ENGLISH / Рус-Win1251 | ||||||||
| ||||||||||
|
В 1935-1941 гг. японским кактусоводом Ватанабе впервые была получена первая устойчивая аномальная цветная форма (АЦФ) у кактуса Gymnocalycium mihanovichii var. friedrichii. В последующие годы в разных странах были получены сотни АЦФ разных видов кактусов, окрашенных в различные оттенки красного и желтого цвета, а также белые, коричневые, трехцветные и пр. Все эти формы справедливо рассматриваются как хлорофильные мутанты, то есть растения с глубокими нарушениями различных этапов синтеза основного фотосинтетического пигмента - хлорофилла, поэтому их выращивают почти исключительно в привитом виде, чаще всего на подвое Hylocereus triangularis.
Причины возникновения хлорофильных мутантов весьма разнообразны. Они могут возникать в результате: 1) мутаций генов и изменения структуры хромосом (ядерные мутации); 2) мутаций в ДНК хлоропласта (пластидные мутации); 3) изменения ДНК цитоплазмы (цитоплазменные мутации). Среди этих различных генетических типов - ядерных, пластидных (пластомных), цитоплазменных - имеются фенотипически сходные, то есть неотличимые по внешним признакам мутанты [7]. У хлорофильных мутантов не просто уменьшено количество зеленых и желтых пигментов, но при этом изменяется и их соотношение.
Кактусоводы-любителий России неоднократно отмечали, что АЦФ появляются в значительно большем количестве при продолжительном пребывании в условиях очень яркого света и экстремально высоких температур. Однако, конкретный механизм "запуска" мутантных генов у кактусов в экстремальных условиях пока не изучен. С сожалением констатируем, что сих пор в отношении названий АЦФ кактусов до сих пор не выработана единая номенклатура, поэтому в разных странах одни и те же формы, преимущественно японской селекции, фигурируют либо под оригинальными японскими же названиями типа "Hibotan", "Nishiki", либо под "европеизированными" названиями "Ruby Ball", "Black Botan", а чаще всего распространяются вообще без всяких названий. Весьма показательно то, что даже в Голландии, где давно налажено массовое производство АЦФ, в каталогах цветоводческих фирм они чаще всего обозначаются лишь ботаническим названием исходного рода - "Gymnocalycium", то есть Gymnocalycium mihanovichii var.friedrichii, без названия конкретной АЦФ.
Основной целью работы являлась проверка рабочей гипотезы, являются ли все АЦФ кактусов истинными "бесхлорофильными" мутантами. Задачами исследования были: 1) определение содержания фотосинтетических пигментов у АЦФ; 2) сравнение количества хлорофиллов и каротиноидов у АЦФ, подвоев, листовых суккулентов и обычных растений; 3) оценка соотношений "хлорофиллы : каротиноиды" и "хлорофилл a : хлорофилл b" у АЦФ в сравнении с тремя контрольными группами. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА. Летом 2000 г. в Ботаническом саду УрГУ изучалось содержание фотосинтетических пигментов - хлорофиллов a и b, а также каротиноидов - у 9 различных АЦФ кактусов, в том числе Eriocactus magnificus f. aurea, Chamaecereus silvestrii f. aurea, у шести форм Gymnocalycium mihanovichii var. friedrichii. Поскольку единой общепринятой системы названий АЦФ не существует, мы сочли возможным использовать собственные условные названия, характеризующие окраску АЦФ на момент исследования, как-то:
В эту же группу был включен и корнесобственный Gymnocalycium mihanovichii var. friedrichii s.str. - вид, на основе которого было получено большинство АЦФ гимнокалициумов. Для сравнения были взяты 7 видов кактусов, обычно используемых в качестве подвоев (Hylocereus, Selenicereus и др.), 18 видов суккулентов из семейства Crassulaceae, а также 3 вида несуккулентных растений (ландыш, кислица, амарант). Все растения, кроме последней группы, в течение двух месяцев перед исследованиями находились в теплице при температурах около +30 °С в условиях хорошего естественного освещения.
Для исследования брались исключительно наружные участки коры кактуса вместе с эпидермисом толщиной 1,5-2 мм, поскольку основная часть пигментов у кактусов сосредоточена именно в этой зоне. У листовых суккулентов брали преимущественно участки из средней части целого листа. Образцы фиксировались, измельчались, затем пигменты экстрагировались 85 %-ным ацетоном. Концентрацию пигментов определяли на спектрофотометре "Ломо" СФ-46. Повторность определения для всех видов была трехкратной. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ. Как и ожидалось, из четырех групп изученных нами растений наименьшее количество хлорофиллов оказалось у АЦФ кактусов (табл.1). Однако удивительно, что у обычных суккулентов из семейства толстянковых хлорофиллов оказалось ненамного больше. У подвоев количество зеленых пигментов больше примерно в два раза, а у обычных лиственных растений, в основном тенелюбивых, содержание хлорофиллов выше на порядок (12,89 против 0,47-1,04 мг/г сырого веса, соответственно), что вполне согласуется с литературными данными. Таблица 1
Содержание пигментов (мг/г сырого веса) и их соотношения у суккулентных и несуккулентных растений Обозначения: хлорофилл a + хлорофилл b (А+В) ; каротиноиды (С); хлорофиллы + каротиноиды (А+В+С); отношение "хлорофиллы : каротиноиды" (А+В):С; отношение "хлорофилл a : хлорофилл b" (А : В) Наибольший интерес представляло сравнение содержания желтых и красных пигментов, то есть каротиноидов, у цветных кактусов с другими группами растений, однако различий между АЦФ, подвоями и толстянковыми практически не выявлено. Из этого однозначно следует, что окраска цветных форм кактусов не связана с повышенным содержанием каротиноидов по сравнению с другими суккулентами. У обычных растений содержание каротиноидов на порядок выше (2,82 мг/г), отсюда и сумма пигментов (А+В+С) также выше в 10-20 раз по сравнению с цветными формами и другими суккулентами.
Отношение "хлорофиллы : каротиноиды" оказалось наименьшим у цветных форм кактусов, что выглядит естественным, поскольку хлорофиллов у них меньше, а каротиноидов примерно столько же, как и у других суккулентов. Различия между подвоями, толстянковыми и лиственными растениями по этому показателю, были незначительными, варьируя от 3,96 до 4,94. У растений открытых, сильно освещенных местообитаний (гелиофитов), отношение "хлорофиллы : каротиноиды" обычно больше, чем у теневыносливых растений затененных местообитаний (сциофитов), в среднем 5,3-5,5 против 3,6-4,6. При сопоставлении наших результатов с этими данными становится ясно, что АЦФ кактусов имеют вообще исключительно низкие значения этого показателя, подвои приближаются скорее к теневыносливым растениям, а толстянковые при всей своей очевидной приспособленности к экстремально сильному освещению занимают, как ни странно, лишь промежуточное положение между гелиофитами и сциофитами! Отношение "хлорофилл а : хлорофилл в", у АЦФ по сравнению с кактусами-подвоями и лиственными растениями было существенно меньшим, хотя и незначительно отличалось по сравнению с толстянковыми (2,07 против 2,42). У гелиофитов форма "a" значительно преобладает над формой "b", а в затенении доля хлорофилла "а" падает и отношение а:b гораздо меньше. Cоотношение пигментов меняется в течение онтогенеза пластиды, листа и всего организма, но оно относительнo определенно и генетически детерминировано. Отмечается также, что отношение "a : b" составляет в среднем 3,0 [6]. У цветковых альпийских растений, типичных гелиофитов, отношение "a : b" в среднем составляет 5,6, в то время как растения "зеленой" тени, то есть сциофиты в нижних ярусах растительных сообществ, имеют этот показатель на уровне 2,6, а погруженные водные растения - 2,3.
Сравнение этих данных с нашими результатами показывает разительное несоответствие: 1) АЦФ кактусов и растения семейства толстянковых гораздо ближе к сциофитам, нежели к гелиофитам; 2) кактусы-подвои так же ближе к сциофитам; 3) взятые для контроля 3 вида лиственных растений, из которых два являются заведомыми сциофитами (ландыш и кисличка) дают среднее значение по этому показателю 4,03, то есть существенно выше, чем 3,72 у подвоев и 2,42 у типичных гелиофитов- толстянковых. На данный момент мы затрудняемся объективно интерпретировать эти результаты. При сравнительном анализе изученных показателей у различных АЦФ открывается еще более удивительная картина (табл.2). Таблица 2 Содержание пигментов и их соотношения у цветных форм кактусов и исходного вида Gymnocalycium mihanovichii var. friedrichii s.str. (ранжированы по содержанию хлорофиллов А+В)
Наиболее удивительно, что такие АЦФ как MULTICOLOR и ВLACK содержат заметно больше хлорофилла, чем растущий на собственных корнях исходный вид Gymnocalycium mihanovichii var friedrichii (0,48-1,54 мг/г против 0,45 мг/г). Это свидетельствует о том, что такие АЦФ ни в коем случае нельзя называть "бесхлорофильными" и даже "малохлорофильными". Вероятно, они не так уж и нуждаются в прививке. Их вполне можно выращивать на собственных корнях. Все прочие АЦФ содержат значительно меньше хлорофилла, чем Gymnocalycium mihanovichi var. friedrichii, от 0,35 у эриокактуса до 0,04 у АЦФ "RED". Пожалуй, только эту темно-красную АЦФ можно с оговорками признать "истинно бесхлорофильной". Аналогичные результаты получаются и по сумме пигментов: MULTICOLOR и ВLACK чаще имеют показатели 1-2 мг/г против 0,82 у исходного вида и 0,1-0,4 мг/г у большинства остальных АЦФ. Большие различия наблюдаются по всем параметрам и у разных частей одного и того же растения, которые генетически являются однородными. Это хорошо заметно на примере АЦФ MULTICOLOR, у которой образуются детки разного цвета - от почти чисто черных, до почти чисто оранжево-красных. Соответственно, у первых пигментов, особенно хлорофиллов почти в 2 (!) раза больше чем у вторых. Далее, в детках содержание пигментов выше, чем в молодых тканях (приросте текущего года) материнского растения, а в этих последних, соответственно, в 5-6 раз (!) выше, чем в нижележащих старых тканях 4-5-летнего возраста. Многократно высказанная в литературе мысль об ускоренном старении АЦФ здесь находит прямое подтверждение: с увеличением возраста ткани кактуса происходит быстрое (чуть ли не линейное) снижение содержания фотосинтетических пигментов, что, однако, требует дополнительного изучения. В бутонах АЦФ MULTICOLOR содержится больше хлорофилла, чем в молодых и, тем более, старых соматических тканях, в то время как содержание каротиноидов от такового в молодых тканях не отличается, хотя в 2 раза превышает его в старых тканях. В бутонах АЦФ BLACK, напротив, хлорофилла и каротиноидов меньше, чем в молодых тканях кактуса. В бутонах и детках формы PINK содержание хлорофиллов и каротиноидов идентично. В общем же явной зависимости концентрации пигментов в генеративных органах от содержания их в соматической ткани кактуса пока не обнаружено, хотя возможно она и существует. Соотношение "хлорофилл : каротиноиды" у АЦФ очень изменчиво (0,15-6,08). На примере той же формы MULTICOLOR можно показать, что оно может быть даже больше, чем у нормально фотосинтезирующего исходного вида G. mihanovichii var. friedrichii, хотя в старых тканях MULTICOLOR и этот индекс почти в два раза снижается по сравнению с детками и молодыми тканями и в 6 раз - по сравнению с бутонами. Соотношение хлорофиллов a и b также в высшей степени изменчиво (0,53-4,24), причем оно столь же сильно варьирует и у разных тканей одной АЦФ MULTICOLOR (0,54-4,24).Столь сильные различия в тканях одного кактуса свидетельствует о значительной связи этого показателя с изменением условий окружающей среды. Удивительно, что у исходного вида, "нормального" гимнокалициума, это соотношение составляет 0,53, в то время как у самых тенелюбивых сциофитов этот показатель должен быть никак не меньше 2,3. ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА
Walery Kalishev, Chelyabinsk, Russia, mailto: e-mail |
